Comportements collectifs dans les systèmes biologiques et sociaux

Comportements collectifs dans les systèmes biologiques et sociaux

Rapporteurs : Guy Theraulaz et Luc Foubert

Contributeurs : Guy Theraulaz (Centre de Recherches sur la Cognition Animale, Centre de Biologie Intégrative, Institute for Advanced Studies in Toulouse) ; Luc Foubert (BioEmergences, Gif sur Yvette); José Halloy (Université Paris Diderot, LIED UMR8236); Véronique Thomas-Vaslin (CNRS, UPMC, réseau ImmunoComplexiT), Laura Hernandez (LPTM,UMR8089 CNRS-Université de Cergy-Pontoise); Valentina Lanza (LMAH, Le Havre)

Mots clés : Comportements collectifs, intelligence collective, modèles individus-centrés, interactions asymétriques, équations aux dérivées partielles stochastiques, techniques de reconstruction, données à haut débit, description mésoscopique, méthode d’inversion, transitions de phase et état critiques, cognition.

NOTE : ajouter des références aux comportements collectifs dans les systèmes sociaux humains.

1. Introduction
Les phénomènes collectifs sont omniprésents dans les dynamiques du vivant. Ainsi, de très nombreuses espèces ont développé des formes de vie collective très élaborées. Les nuées d’étourneaux, les bancs de poissons et les colonies d’insectes « sociaux » (fourmis, termites et certaines espèces d’abeilles et de guêpes) semblent se comporter comme un seul et même individu, une sorte de « super-organisme ». Ces systèmes sont composés de nombreuses unités distinctes qui présentent des comportements collectifs à plusieurs échelles d’espace et de temps. A une autre échelle, on peut observer et caractériser les mouvements des cellules lors de la formation des organes et des tissus et imaginer leurs contrôles dans les perspectives de “tissue engineering” in vitro.

La complexité de ces phénomènes se reflète dans les propriétés non-triviales des dynamiques collectives – qui émergent à l’échelle macroscopique – par rapport aux interactions entre les unités au niveau microscopique.

La méthodologie employée pour étudier ces phénomènes consiste à caractériser et quantifier à la fois et séparément les comportements aux niveaux individuel et collectif et ensuite à relier les deux échelles de phénomènes au moyen de modèles mathématiques (Camazine et al., 2001 ; Weitz et al., 2012). Le travail expérimental permet d’identifier et de quantifier les interactions entre individus ainsi que leurs conséquences sur leur comportement et leur physiologie. Par exemple en termes de probabilité d’exécuter une action en réponse à des informations présentes dans l’environnement. La variabilité individuelle est également un élément important à intégrer dans la reconstruction des interactions et des fonctions de réponse individuelles. Cette variabilité est également souvent produite par les interactions entre les unités ; c’est le cas par exemple des processus d’assignation des tâches conduisant à la division du travail dans certaines sociétés d’insectes (exemple de sociétés parthénogénétiques chez les fourmis). De même, si un environnement homogène (moyen) représente une approximation utile pour l’étude des comportements collectifs, il est assez rare qu’un environnement existant soit homogène, et l’hétérogénéité influence profondément les structures, la dynamique et les formes produites à l’échelle d’un groupe. Les observations et les mesures aux échelles individuelles et collectives doivent par conséquent être réalisées dans des environnements homogènes (en termes de température, humidité, luminosité) pour découpler les effets de gradient et de modulation de ces paramètres environnementaux sur les interactions individuelles. La quantification de ces influences permet dans un second temps d’aborder la question de la variabilité de l’environnement sur les comportements collectifs.

L’analyse quantitative et la modélisation des comportements aux deux échelles (individu et collectif) s’appuient sur des concepts et des outils développés en physique statistique (approche multi-échelles, transition de phase, processus stochastiques, …). Cette analyse permet de caractériser les lois régissant les interactions entre les individus et la structure du réseau d’interactions entre ces derniers. Par ailleurs le caractère décentralisé et dynamique de ces systèmes implique l’utilisation de techniques de modélisation basées sur une architecture répartie de type multi-agents ou sur des systèmes d’équations différentielles partielles. L’obtention de modèles reproduisant les caractéristiques dynamiques des phénomènes étudiés et validés ensuite expérimentalement permet de déterminer le rôle précis joué par chacune des variables comportementales dans les propriétés apparaissant au niveau collectif, mais aussi l’étendue de la zone de paramètres associée à ces variables pour lesquelles apparaissent ces propriétés.

Les modèles permettent également de tester des hypothèses sur la combinaison des interactions à l’échelle individuelle ; typiquement, il s’agit de comprendre quelles sont les interactions avec les voisins qui influencent le comportement d’un individu au sein d’un groupe en déplacement et comment les différentes informations recueillies sur ces voisins sont intégrées pour orienter chaque comportement individuel ? Cette approche des mécanismes impliqués dans les phénomènes collectifs permet la construction de modèles ayant une réelle valeur explicative et ouvre également la possibilité de développer des systèmes artificiels d’intelligence collective permettant le contrôle de la dynamique des interactions au sein de groupes de robots ou d’animaux.

Une collaboration étroite entre physiciens et biologistes spécialisés en analyse non linéaire, scientifiques spécialisés en sciences sociales et experts en informatique s’est révélée essentielle pour permettre à la recherche d’avancer sur ces questions.

2. Grands défis

1. Quelle est l’importance de l’asymétrie des interactions dans les dynamiques collectives observées à l’échelle de groupes d’organismes ?

2. Peut-on prédire certains comportements collectifs chez l’homme ?
3. Dans quelle mesure le contrôle des informations échangées entre individus, peut-il permettre d’accroître les capacités d’intelligence collective de groupes humains (coopération, collaboration, délibération) ?

4. Peut-on contrôler la dynamique de certains déplacements collectifs à l’échelle cellulaire en contrôlant certaines molécules impliquées dans la coordination ?

5. Les systèmes vivants se maintiennent-ils dans des états critiques ?

6. Est-il possible de construire des modèles multi-échelles reliant les processus cognitifs à l’échelle individuelle aux comportements collectifs ?

2.1. Quelle est l’importance de l’asymétrie des interactions dans les dynamiques collectives observées à l’échelle de groupes d’organismes ?
Ces dernières années, les chercheurs ont déployé des efforts considérables pour étudier et caractériser l’émergence des phénomènes collectifs par l’observation, l’expérimentation et la modélisation. La recherche a exploré une gamme étendue de systèmes, des nanostructures aux matières granulaires en passant par les dynamiques neuronales et les dynamiques sociales observées dans de très nombreuses sociétés animales y compris humaines.

Ces phénomènes intrinsèquement non-linéaires présentent de grandes similarités avec certains systèmes physiques (comme les systèmes de spins). Des études ont en effet recensé un certain nombre de passages dynamiques entre différents types de comportement collectifs organisés ayant une forte résonance avec des systèmes rencontrés en physique : synchronisation de phase dans l’interaction des systèmes oscillants, transitions de phase dans des systèmes composés d’agents auto-propulsés (e.g. transition dans les formes de déplacements collectifs dans des bancs de poissons), auto-organisation et formation de structures spatiales bi ou tri-dimensionelles (e.g. réseaux de pistes ou de mycélium, nids d’insectes sociaux).

La compréhension complète des relations entre la dynamique des interactions à l’échelle microscopique et les propriétés macroscopiques est cependant encore loin d’être élucidée. Par exemple, les recherches sur l’émergence des dynamiques logiques non triviales à un niveau général, hors d’oscillateurs microscopiques ouverts qui se caractérisent par des échelles temporelles plus courtes que celles des oscillateurs macroscopiques, ne sont toujours pas dotées d’un cadre théorique. Si certains chercheurs pensent qu’il est possible d’extraire les coefficients de transfert des composants à grande longueur d’onde issus d’analyses linéaires microscopiques (méthode de Lyapunov), cette théorie n’est toujours pas clairement définie. Les systèmes composés d’unités auto-propulsées semblent présenter des fluctuations d’une densité numérique anormalement importante – phénomène inconnu dans le domaine des matériaux à l’équilibre (hors criticalité), mais observé lors d’expérimentations sur des milieux granulaires – un phénomène dont les modèles théoriques actuels ne rendent que partiellement compte.

De nouvelles découvertes sont attendues de la description à l’échelle mésoscopique intermédiaire reliant les niveaux microscopiques et macroscopiques par les quantités de granularité pertinentes à des échelles spatio-temporelles locales appropriées. En raison de l’importance des fluctuations dans les phénomènes hors équilibre, les équations aux dérivées partielles (EDP) qui en découlent devraient produire des conditions stochastiques, souvent multiplicatives, dans les champs de granularité. L’analyse de ces EDP stochastiques est un défi à relever par les physiciens comme par les mathématiciens, d’un point de vue numérique et analytique. Pour cela, de nouvelles techniques très puissantes, comme le groupe de renormalisation non perturbatif, promettent d’apporter un nouvel éclairage sur ce sujet dans un proche avenir.

Si les chercheurs se sont jusqu’à présent concentrés sur des systèmes constitués d’unités en grande partie identiques, de nombreuses questions sont soulevées par des systèmes tels que les organes ou tissus faisant intervenir différents types cellulaires ainsi que la matrice extracellulaire ou les sociétés composées d’unités de différentes sortes (par exemple des castes différents). Un autre élément important caractéristique de certains systèmes biologiques qui les différencie des systèmes physiques, est la présence d’une forte anisotropie de la perception à l’échelle individuelle. Ceci introduit une très forte asymétrie des interactions entre les individus. Ainsi dans un banc de poissons, un individu va interagir très fortement avec d’autres poissons qui sont situés devant lui; alors que ces derniers vont peu interagir avec ceux situés à l’arrière. Cette modulation angulaire du poids des interactions va avoir un impact très important sur les formes de déplacement qui vont émerger à l’échelle du banc.

Par ailleurs, il est bien connu depuis très longtemps que la vie en groupe peut induire des modifications profondes de la physiologie et du comportement des individus qui constituent ces sociétés en particulier quand la densité augmente.

Cet effet de groupe qui est particulièrement spectaculaire chez le criquet pèlerin où l’augmentation de la densité d’individus conduit au passage d’une phase solitaire à une phase grégaire, résulte de l’augmentation du taux de sérotonine dans les ganglions thoraciques sous l’effet des contacts mécaniques entre les criquets. Des phénomènes similaires dans lesquels l’intensité ou la forme des interactions pourraient être modulés par la densité des individus et déterminer des transitions de comportement collectifs sont encore très largement inexplorés.

La compréhension complète de l’émergence des phénomènes collectifs dans de tels systèmes nécessite la prise en compte de l’asymétrie des interactions entre ces éléments et de la modulation des interactions par la densité d’individus. Dans ce contexte il faut savoir si les propriétés émergentes dans ces systèmes sont les mêmes que celles observées dans des systèmes avec interactions homogènes. Dans le cas contraire il faut identifier quelles sont les caractéristiques spécifiques des propriétés collectives  dues à l’asymétrie de l’interaction.

Enfin, il est important de rappeler que l’approche théorique doit être développée conjointement aux observations expérimentales. L’étude des modèles doit fournir des résultats sous une forme permettant de les comparer et de les valider par des expérimentations quantitatives.

Ce sont notamment les techniques de reconstruction spatiale – permettant de mesurer la position et la trajectoire en trois dimensions de chacune des unités au sein d’un grand groupe – qui s’avèrent de plus en plus utiles pour extraire des informations sur les dynamiques à l’échelle microscopique.

2.2. Peut-on prédire certains comportements collectifs chez l’homme ?

Depuis quelques années, l’étude des comportements collectifs chez l’homme connaît un essor particulièrement important lié notamment au développement de nouveaux outils numériques et technologiques. De nombreuses technologies de micro-localisation permettent aujourd’hui la collecte de vastes ensembles de données sur des phénomènes jusqu’alors inaccessibles : la mobilité, les interactions et les décisions individuelles au sein de groupes humains. Ces données sont précieuses pour comprendre les mécanismes qui gouvernent de nombreuses dynamiques de groupes sur de grandes échelles. Ainsi, il est possible d’observer et d’analyser la formation de groupes et de communautés, la structure des réseaux d’interactions au sein de ces groupes, les actions de collaborations, ou bien encore les phénomènes de propagation de rumeurs. Des études récentes ont analysé des données massives et anonymisées sur les déplacements d’utilisateurs de téléphone portables (Song et al., 2010) ; ces études ont montré que contrairement à l’acception commune selon laquelle les actions humaines sont aléatoires et largement imprédictibles, la mobilité humaine suivait des formes de déplacement étonnamment régulière. Ainsi plus de 93 % des déplacements individuels sont réguliers et prédictibles et ne diffèrent pas significativement selon les catégories démographiques, sociales ou linguistiques. Ce type d’approche peut potentiellement être appliqué  à plusieurs autres comportements collectifs chez l’homme comme les choix collectifs.

De plus,  l’étude des comportements collectifs humains en situation de catastrophe, essentielle en matière de préconisations pour réduire la vulnérabilité des sociétés et augmenter leur résilience, est difficile à mener. Les possibilités d’expérimentation in vivo sont très limitées, en raison des coûts induits et des difficultés à reproduire des conditions réalistes. Des méthodes alternatives, basées sur les approches mathématiques et les méthodologies in silico, s’offrent alors aux chercheurs. Sous cet angle de recherche, à savoir la formalisation mathématique des réactions humaines, ces dernières deviennent un objet d’étude partagé entre les Mathématiques, les Sciences Humaines et Sociales, et l’Informatique.

2.3. Dans quelle mesure le contrôle des informations échangées entre individus, peut-il permettre d’accroître les capacités d’intelligence collective de groupes humains (coopération, collaboration, délibération) ?

Le développement d’Internet et des nouveaux outils de communication mobiles permet d’envisager un traitement spécifique de l’information permettant d’accroitre la coopérativité au sein de groupes humains. L’enjeu est de déterminer sous quelles conditions des interactions contrôlées entre les individus d’un groupe peuvent conduire celui-ci à trouver ou à se rapprocher de la bonne solution à un problème.

2.4. Peut-on contrôler la dynamique de certains déplacements collectifs à l’échelle cellulaire en contrôlant certaines molécules impliquées dans la coordination entre cellules?

A une autre échelle, celle de groupes de cellules, l’ingénierie génétique permet aujourd’hui le contrôle des interactions entre cellules à travers l’activation ou l’inactivation de certains gènes qui contrôlent la production de certaines molécules. Ces nouveaux outils permettent un contrôle des mécanismes qui à l’échelle individuelle interviennent dans la genèse de certains phénomènes collectifs, comme par exemple la capacité de groupes de lymphocytes à remonter des gradients de chimiokines. Alors que cela est impossible à réaliser à l’échelle d’un organisme. En effet, les interactions comportementales intègrent de nombreux processus, et il est intéressant de supprimer une interaction spécifique comme l’attraction sans affecter l’alignement car toutes les deux dépendent d’une information visuelle chez les poissons. Notons que certains systèmes sont dotés naturellement de régulations changeant les interactions entre cellules. Ainsi les hormones  (œstrogènes, progestérones, prolactines, …) régulent les interactions produisant la morphogenèse des glandes mammaires et change le résultat de ce processus [Speroni, L., Whitt, G. S., Xylas, J., Quinn, K. P., Jondeau-Cabaton, A., Barnes, C., … & Soto, A. M. (2013). Hormonal regulation of epithelial organization in a three-dimensional breast tissue culture model. Tissue Engineering Part C: Methods, 20(1), 42-51.]. In vitro,  la composition de la matrice extracelullaire, élément crucial médiant certaines interactions entre cellules peut aussi être changée ce qui est décisif pour la morphogenèse [Montévil, M., Speroni, L., Sonnenschein, C., & Soto, A. M. (2016). Modeling mammary organogenesis from biological first principles: cells and their physical constraints. Progress in Biophysics and Molecular Biology, 122(1), 58-69.].

2.5. Les systèmes vivants se maintiennent-ils dans des états critiques ?

La physique statistique,  permet de relier les variables macroscopiques d’un système (sa description thermodynamique) aux interactions entre les constituants du système au niveau microscopique (issues des premiers principes).

On appelle « phase »  un état du système ayant des propriétés macroscopiques mensurables qui lui sont propres, (compressibilité des liquides, très différente de celle des gaz, par exemple). Un diagramme de phase permet d’identifier dans l’espace des paramètres macroscopiques pertinents pour le système (par exemple P,T,V pour un fluide simple), les régions dans lesquelles le système se présente sous différentes phases. Ces régions sont séparées par des régions de dimension inférieur (surfaces ou lignes, par exemple) qui matérialisent la région de transition. Dans certains cas, à la  le système change de phase tout en étant toujours homogène. Pendant ce type de transition, dite  critique, le système se trouve dans une phase critique, homogène aussi (on n’observe pas de coexistence de phases comme dans la transition liquide-solide), bien caractérisée, où la longueur de corrélation devient infinie et la fonction de corrélation a une décroissance en loi de puissance (au lieu d’une décroissance exponentielle dans la phase “normale”), transmettant ainsi les fluctuations à tout le système.

La criticalité auto-organisée est une propriété des systèmes dynamiques qui ont un point critique comme attracteur. C’est le cas des certains systèmes ouverts, hors équilibre. Leur comportement macroscopique présente une invariance d’échelle spatiale et/ou temporelle caractéristique d’un point critique lors d’une transition de phase. A la différence des phénomènes critiques à l’équilibre, pour ce type de système critique auto-organisé, il n’est pas nécessaire de fixer  les paramètres de contrôle à une valeur précise, l’auto-organisation il résulte de la dynamique du système.

Les systèmes vivants montrent, des états stationnaires ordonnés, caractérisés par des dynamiques collectives  qui émergent des comportements et des interactions des éléments individuels: des études sur les systèmes collectifs tels que les nuées d’oiseaux, les bancs de poissons ou encore certains réseaux de neurones, montrent que l’ont peut catégoriser et caractériser leurs dynamiques collectives à partir de leurs interactions individuelles (ref nécessaires).

Une approche de physique statistique appliquée à l’étude de ces systèmes suggère qu’ils se maintiennent dans la zone de criticalité. Dans ce cas, du à l’existence d’une longueur de corrélation ayant la taille du système, on pourrait expliquer comment ils  adaptent rapidement leur comportement collectif en fonction d’une perturbation extérieure (approche d’un prédateur pour un groupe d’animaux, ou stimulation sensorielle pour un réseau de neurones) [Luković, M., Vanni, F., Svenkeson, A., & Grigolini, P. (2014). Transmission of information at criticality. Physica A: Statistical Mechanics and its Applications, 416, 430-438.]. Dans certains systèmes intra-organismes, la structure multi-échelles issue d’un régime critique semble exploitée pour accommoder des hétérogénéités fonctionnelles (tel que les radeaux lipidiques dans la membranes cellulaires) [Machta, B. B., Papanikolaou, S., Sethna, J. P., & Veatch, S. L. (2011). Minimal model of plasma membrane heterogeneity requires coupling cortical actin to criticality. Biophysical journal, 100(7), 1668-1677.].

Une autre question importante concerne l’influence de l’anisotropie/l’asymétrie des interactions sur la dynamique du groupe:

De façon générale, on peut formaliser la caractériser structurellement chaque système en précisant le bassin d’influence local/distal entre les éléments du système. Dans un système physique (cristal, liquide, gaz), ce sont les interactions fondamentales, leurs symétries et la façon dont elles propagent les perturbations à travers le milieu (qui peut être ou inhomogène ou anisotrope) qui vont induire les corrélations d’activités de proche en proche. Dans le cas d’un réseaux de neurones, ce sont les extensions des champs synaptiques qui caractérisent l’influence locale ou distale, excitatrice ou inhibitrice des cellules voisines sur l’unité considérée et que l’on modélise conventionnellement par un noyau de convolution (du type “différence de gaussiennes” ou “mexican-hat”). Dans le cas des dynamiques collectives d’organismes en mouvement, ce sont la perception et les échanges d’information entre individus (traitements sensori-moteurs pour l’estimation et l’adaptation à la position, la vitesse ou l’alignement des voisins) dont les anisotropies et les asymétries des interactions vont diriger la dynamique collective sur différentes phases.

Plusieurs autres questions restent en suspens:

– comment définir la criticalité d’un système collectif biologique (mesurer des longueurs de corrélation?)

– quelles sont les variables qui permettent aux systèmes de se maintenir dans la zone de criticalité (attracteur de criticalité?)

– quel est l’impact de l’anisotropie/symétrie des interactions sur la dynamique collective et son maintient dans un état quasi-critique.

– comment faire le lien entre la caractérisation des états dynamiques collectifs et les questions de morphogenèse: la caractérisation d’une “forme” émergente à un niveau de description peut elle toujours être caractérisée objectivement par des paramètres du niveau élémentaire sous-jacent, ou participe t-elle de la subjectivité de l’esprit de l’observateur: voir à ce sujet les travaux sur l’émergence des formes visuelles apparentes et sur le “triangle de Kanizsa” par J. Petitot et A. Sarti, et sur les modèles d’hallucinations (P. Breslov et al. 2002). Pour résoudre cette question, il semble pertinent de faire appel aux “méthodes de renormalisation” pour caractériser objectivement l’influence de la dynamique d’un niveau sur l’organisation des niveaux supérieurs (Longo & al. 2012).

Piste méthodologique sur le Groupe de Renormalisation:

Quand la dynamique d’un système s’approche d’un point critique, de large régions d’une nouvelle phase apparaissent de sorte que les corrélations entre les constituants microscopiques s’étendent sur des distance macroscopique. On caractérise cette situation en introduisant une “longueur de corrélation” qui mesure l’étendue de ces corrélations [évaluent la cohérence du système]. Au point critique cette longueur devient infinie et typiquement les corrélations décroissent selon une loi de puissance (non-intégrable, ce qui contraste avec la décroissance exponentielle). Les exposants de ces lois de puissances présentent un remarquable degré d’universalité car les mêmes exposants apparaissent pour des système physiquement différents tels qu’un gaz et une substance ferromagnétique.

Le groupe de renormalisation (GR) est à la fois une façon de caractériser les phénomènes critiques et un outils calculatoire. Il a été introduit pour expliquer les deux aspects mentionnés ci-dessus à savoir l’émergence des lois de puissance et l’universalité des exposants. Son argument qualitatif est le suivant: si les corrélations s’étendent sur des distances macroscopiques, il doit être indifférent de considérer le système comme constitué des objets microscopique originaux ou de blocs contenant un grand nombre de ces constituants. A la limite, où les corrélations s’étendent à l’infini, la taille des blocs ne doit plus avoir d’importance et cela conduit immédiatement à des propriétés d’homogénéité pour les fonctions de corrélation. Si les corrélations sont des fonctions ayant un symétrie d’échelle, le système ne change pas de nature si on le considère comme constitué des objets microscopique originaux ou de blocs contenant un grand nombre de constituants. Le passage d’un échelle à l’autre décrit alors asymptotiquement les symétries d’échelles du système.

3. Success stories

3.1. Décrypter et modéliser les interactions impliquées dans la construction du nid chez les fourmis

La construction collective d’un nid chez les fourmis nécessite une coordination très étroite de l’activité bâtisseuse des individus qui s’opère au moyen d’interactions « stigmergiques » (du grec stigma qui signifie piqûre et ergon qui signifie travail). Ce mécanisme hypothétique, introduit par Pierre-Paul Grassé à la fin des années cinquante permettrait aux insectes de coordonner indirectement leurs activités en utilisant les structures déjà construites (Grassé, 1959). Schématiquement, les traces laissées sur le sol par un insecte lorsqu’il se déplace comme les pistes des phéromones ou les structures qu’il a construites constituent des stimuli qui vont ensuite déclencher d’autres comportements chez les autres insectes de la colonie. L’activité de ces insectes va alors modifier les stimuli qui ont déclenché leurs comportements, conduisant à la formation de nouveaux stimuli. Ces boucles de rétroaction sont à l’origine de la coordination des activités des insectes et donnent ainsi l’illusion que la colonie suit un plan pré défini. Mais la l’existence de type mécanisme de coordination des activités de construction n’a jamais été démontrée expérimentalement et à même parfois été battue en brèche par certains auteurs.

Ces mécanismes de coordination ont récemment été décryptés par des équipes françaises chez la fourmi des jardins Lasius niger (Khuong et al., 2016). Chez cette espèce, le nid est constitué de deux parties : une partie souterraine constituée de chambres creusées dans le sol et reliées par un réseau de galeries ; et un dôme en terre dont la structure interne est constituée d’un grand nombre de chambres en forme de bulles étroitement imbriquées les unes aux autres. Deux principales formes d’interactions avec les structures qu’elles construisent permettent aux fourmis de coordonner leurs activités. Les fourmis déposent préférentiellement du matériau de construction dans les zones où d’autres dépôts ont déjà été réalisés. Ce comportement stigmergique qui produit une « rétroaction positive » (une effet boule de neige) est induit par une phéromone (une substance chimique) ajoutée par les fourmis dans le matériel de construction. L’accumulation de boulettes d’argile aux mêmes endroits conduit à la formation de piliers. Une seconde forme de rétroaction intervient ensuite lorsque les piliers atteignent une hauteur correspondant à la longueur moyenne du corps d’une fourmi. Les ouvrières construisent alors des extensions latérales qui constituent par la suite des « chapiteaux » de forme globulaire. Les fourmis utilisent ainsi leur corps comme un gabarit pour déterminer la hauteur à partir de laquelle elles cessent de construire verticalement et commencent à déposer des boulettes latéralement sur les piliers. La fusion des chapiteaux achève la construction des chambres et de nouveaux piliers sont ensuite érigés au-dessus constituant un nouvel étage dans la structure. Mais ce qui est surtout frappant, c’est le remodelage permanent de la structure. Si la forme globale du nid reste la même au cours du temps, les ouvrières détruisent en permanence certaines parties du nid tout en reconstruisant de nouvelles structures. Ce remodelage permet aux fourmis d’adapter en permanence la structure du nid à la taille de la population et aux conditions environnementales. Enfin la phéromone ajoutée par les fourmis au matériel de construction joue un rôle clé dans la croissance et la forme des nids. La durée de vie de la phéromone est en effet fortement influencée par les conditions de température et d’humidité. Ainsi lorsque la phéromone s’évapore rapidement, le nombre total de piliers construits par les fourmis diminue fortement ; quant aux chapiteaux, ils s’aplatissent et forment des auvents. Grâce à ce mécanisme, lorsque la température augmente, les fourmis construisent des abris adaptés, dont la forme va changer en fonction des conditions de l’environnement, tout en conservant pourtant les mêmes comportements individuels.

3.2. Décrypter et modéliser les interactions entre poissons au sein d’un banc

Plus de la moitié des espèces de poissons sont grégaires, soit environ 10000 espèces. Ces animaux se regroupent en bancs qui se déplacent à l’unisson comme s’ils ne constituaient qu’un seul et même super-organisme. Ils adoptent également une étonnante variété de comportements collectifs qui leur permettent de repérer plus facilement des sources de nourriture, et aussi d’identifier les dangers et échapper aux prédateurs. Comme pour d’autres phénomènes observés chez d’autres espèces grégaires comme les nuées d’oiseaux, ou les troupeaux d’ongulés, ces déplacements collectifs sont auto-organisés. Ils ne sont régis par aucun poisson leader, ni aucune hiérarchie. La coordination résulte d’un ensemble d’interactions entre les individus au cours desquelles ceux-ci échangent des informations et y répondent en adaptant leurs mouvements. On peut aujourd’hui décrypter ces interactions entre poissons, construire des modèles mathématiques fidèles, les simuler sur ordinateur, et ainsi mieux comprendre comment émerge leur intelligence collective. Pour cela, on combine des techniques d’analyse des comportements utilisées en éthologie et des outils développés en physique statistique. Ces travaux ont permis de mettre en évidence deux types d’interactions entre les poissons : l’attraction et l’alignement (Gautrais et al., 2012 ; Calovi et al., 2017). Selon leur force et la façon dont ces deux interactions se combinent, le banc sera sensible à un infime changement de comportement d’un ou plusieurs poissons et il adoptera plusieurs formes de comportements collectifs. Chez les doules à queues rubanées (Kuhlia mugil), une espèce côtière apparentée aux harengs vivant sur les côtes de l’île de la Réunion, les chercheurs ont identifié quatre formes de comportements collectifs (Calovi et al., 2014). La première est semblable à un vol de moucherons, les poissons restant regroupés de manière lâche tout en se déplaçant au hasard sans direction définie: attraction, alignement et vitesse de nage sont alors très faibles. Lorsque la vitesse des poissons augmente (au-delà de 0,2 mètre par seconde), quand ils détectent notamment un prédateur, ils peuvent adopter un mouvement polarisé où l’alignement domine la force d’attraction. Pour d’autres combinaisons des interactions d’attraction et d’alignement, ils forment des structures en vortex et tournent de façon persistante autour d’un axe vide de tout poisson. Enfin lorsque l’attraction est forte mais l’alignement quasi nul, et pour des gammes de vitesses comprises entre 0.8 et 1.2 mètre par seconde, le banc adopte spontanément une formation en ligne sinueuse. On peut ainsi établir un « diagramme de phase » très précis définissant les conditions d’apparition de ces différents comportements collectifs en fonction des paramètres d’attraction et d’alignement des poissons. Les physiciens utilisent de tels diagrammes pour décrire les différents états possibles d’un système. Ceux de l’eau, par exemple : solide, liquide ou gazeuse selon les températures et les pressions considérées. Or, pour une série de combinaisons d’attraction et d’alignement, lorsque la vitesse de nage est importante (supérieure à 0.8 mètre par seconde), les doules se trouvent dans un état qualifié de «métastable » – entre le banc polarisé et la structure en vortex. Lorsqu’un banc se retrouve dans cet état, la plus petite modification du comportement d’un seul des poissons peut faire basculer le banc d’un régime à un autre. Le groupe acquiert ainsi une très grande réactivité et devient sensible à toutes sortes de perturbations survenant dans son environnement (Calovi et al., 2015). Cet état, dans lequel le banc oscille en permanence entre un déplacement dans une direction privilégiée (banc aligné) et un déplacement circulaire (vortex), lui permet d’adopter une réponse qui maximise les chances de survie de chaque poisson lorsque surviennent les attaques de prédateurs.

3.3. Comportements collectifs d’agents cognitifs en biologie:  le système immunitaire

Un système cognitif dynamique reposant sur des comportements collectifs de cellules échangeant des informations à travers des réseaux d’interaction est le système immunitaire qui est un système complexe critique, oscillant et adaptatif. La dynamique des comportements collectifs et réseaux d’interactions entre lymphocytes et immuno-récepteurs diversifiés commence à être expérimenté in vivo et in silico.

Dans l’article de Thomas-Vaslin 2014, les flux, comportements collectifs et réseaux d’interaction des lymphocytes dans un organisme sont schématisés par un réseau d’interaction collectifs via les immuno-récepteurs à la surface des lymphocytes ou ceux qui sont secrétés comme les anticorps qui sont eux mêmes des antigènes.

Challenge: Comment peut on modéliser les comportements collectifs des lymphocytes qui rendent compte de l’émergence de propriétés dynamiques, supra-clonales, dominantes au sein du système immunitaire?

Par exemple comment modéliser

• l’organisation du système immunitaire et de la sélection des répertoires durant l’ontogénie ?
• Le maintien de la tolérance dominnate et de la mémoire immunologique pour aboutir à des processus cognitifs adaptatifs.

La prise en compte de ces comportements collectifs, réseaux d’interactions, boucles de régulation positives et négatives, et occurrence dans le temps des événements (historicité), dans des modélisations multi-échelles du système immunitaire devrait permettre de mieux cerner les propriétés et l’architecture évolutive du système : par exemple on souhaiterait pouvoir modéliser les processus d’apprentissage et de sélection des répertoires des lymphocytes diversifiés permettant l’établissement de la tolérance au soi mais aussi la capacité adaptative permettant des réponses immunes efficaces.

En cas de perturbations de ces comportements collectifs par exemple avec des immunisations, infections, ou de perturbation des flux et dynamique des lymphocytes au cours du vieillissement, on voudrait pouvoir modéliser le basculement vers un état d’auto-immunité ou inflammatoire, ou pouvoir manipuler la restauration vers l’état de tolérance dans des protocoles d’immunothérapie.

 

3.4. Réseaux d’oscillateurs et synchronisation: application aux réseaux de neurones.

Les réseaux d’oscillateurs sont depuis toujours un des paradigmes les plus utilisés pour décrire les processus dynamiques qui se produisent dans les systèmes complexes. Les grands réseaux d’oscillateurs couplés avec différents attracteurs périodiques ont été étudiés dans de nombreux domaines de la science et de la technologie, comme, par exemple, la biologie, la physique et l’ingénierie (Kuramoto, Winfree). La caractéristique principale des réseaux oscillants est l’émergence de la synchronisation entre les différents éléments; effectivement, souvent ces éléments changent leur rythme de sorte que beaucoup d’entre eux montrent un comportement corrélé. Il est évident que la compréhension de la manière dont les interactions entre les cellules influent sur l’aspect et les propriétés de ces oscillations est de cruciale importance pour caractériser ces dynamiques complexes.

Dans l’hypothèse d’un couplage faible (que l’on peut retrouver dans certaines applications en neuroscience (Hoppenstead & Izhikevich)), des nombreux résultats ont été obtenus en terme de synchronisation de phase (Kuramoto, Pikovsky et al., Hoppenstead & Izhikevich).

 

REFERENCES

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Commentaire général: La description des succès stories citées est bcp trop  longue et déséquilibrée entre les divers cas. L’idée était d’énoncer quelques résultats qui ont vraiment fait changer le domaine, montrer par quelques lignes en quoi ces résultats on fait date,    et donner les réferences concernées. Il serait aussi bien faire ressortir pour toutes  les succèss stories  comment elles s’insèrent dans la description de l’état de l’art sur le domaine faite en introduction.